Placentace na okraji plodolistu se označuje jako marginální neboli okrajová placentace. Placenta je v tomto případě umístěna v blízkosti okraje plodolistu a nesoucí vajíčka se vytváří podél jeho okrajové části.
Marginální placenta je typická zejména pro apokarpní gyneceum, v němž jednotlivé plodolisty vzájemně nesrůstají, například u hrachu. Vajíčka zde přisedají při okrajích plodolistu, případně při okrajích srostlých plodolistů, a z těchto míst vyrůstají poutky.
Co je placenta v botanice
Placenta neboli semenice je pletivo vnitřní stěny semeníku, z něhož vyrůstají vajíčka. Část plodolistu, na níž přisedají vajíčka, se označuje jako placenta.
Placentací rozumíme způsob umístění placenty v semeníku. Podle způsobu rozmístění vajíček rozlišujeme několik základních typů placentace.
| Typ placentace | Umístění placenty a vajíček |
|---|---|
| Marginální | Sem enice je v blízkosti okraje plodolistu. |
| Laminální | Sem enice je na celé vnitřní ploše plodolistu nebo na její části. |
| Parietální | Sem enice je v blízkosti okrajů plodolistů na vnitřní stěně semeníku parakarpního gynecea. |
| Axilární | Placenta je při okrajích plodolistů v pouzdrech synkarpního gynecea. |
| Centrální | Sem enice je na středním sloupku lyzikarpního gynecea. |
| Bazální | Sem enice je na zkráceném středním sloupku na bázi semeníku lyzikarpního gynecea. |

Umístění placenty na okraji plodolistu
U marginální placentace se placenta nachází v blízkosti okraje plodolistu. Vajíčka jsou připojena k okrajové části plodolistu a obvykle jsou uspořádána v jedné nebo několika řadách podél této oblasti.
V případě parakarpního gynecea mohou vajíčka vznikat jen při okrajích srostlých plodolistů; taková placenta se nazývá marginální placenta. Parakarpní gyneceum vzniká srůstem okrajů plodolistů a semeník je jednopouzdrý.
Vztah marginální placentace ke gyneceu
Pestík vzniká srůstem jednoho nebo více plodolistů. Soubor plodolistů v květu se nazývá gyneceum.
U původnějších druhů rostlin, například u čeledi pryskyřníkovité, mají květy větší počet volných jednoplodolistových semeníků. Později se jejich počet snižuje a může být jen jeden, například u čeledi bobovité.
Tento typ gynecea, složený z jednoho nebo více volných jednoplodolistových pestíků, označujeme jako apokarpní. U apokarpního gynecea jednotlivé plodolisty vzájemně nesrůstají.
Odvozenější druhy rostlin mají v květech pestíky srostlé z více plodolistů; jedná se o gyneceum cenokarpní. U cenokarpního gynecea plodolisty srůstají, přičemž podle způsobu srůstu rozlišujeme synkarpní, parakarpní a lyzikarpní typ.
| Typ gynecea | Způsob srůstu plodolistů | Typická placentace |
|---|---|---|
| Apokarpní | Jednotlivé plodolisty vzájemně nesrůstají. | Marginální |
| Synkarpní | Plodolisty srůstají stěnami. | Axilární neboli nákoutní |
| Parakarpní | Plodolisty srůstají pouze svými okraji. | Parietální, případně marginální |
| Lyzikarpní | Přehrádky mezi pouzdry se rozpustí a uprostřed semeníku zůstane sloupek. | Centrální |
Marginální a parietální placentace
Marginální a parietální placentace spolu souvisejí, protože obě jsou spojeny s okrajovou oblastí plodolistu. Nejde však o totožné uspořádání.
Marginální placenta se nachází v blízkosti okraje plodolistu. Parietální neboli nástěnná placenta se nachází v blízkosti okrajů plodolistů na vnitřní stěně semeníku parakarpního gynecea.
V parakarpním gyneceu plodolisty srůstají pouze svými okraji. Semeník je proto jednopouzdrý a vajíčka jsou připojena ke stěnám semeníku.
Další typy placentace pro srovnání
V synkarpním gyneceu vajíčka přirůstají v koutech jednotlivých pouzder a jedná se o nákoutní neboli axilární typ placenty. Synkarpní gyneceum vzniká srůstem plodolistů stěnami a v semeníku je stejný počet pouzder a přehrádek, z kolika plodolistů vznikl.
Lyzikarpní gyneceum se vyvíjelo podobně jako synkarpní, ale přehrádky mezi jednotlivými pouzdry se rozpustily a zachovaly se pouze uprostřed semeníku v podobě středního sloupku. Lyzikarpní gyneceum má placentu středovou neboli centrální s vajíčky na středním sloupku.
U laminální placenty mohou vajíčka vznikat na celé vnitřní stěně nebo na její části, například u máku. U bazální placenty je semenice na zkráceném středním sloupku na bázi semeníku lyzikarpního gynecea.
Vajíčka připojená k marginální placentě
V semeníku jsou poutky přirostlá vajíčka. Vajíčko neboli ovulum je v semeníku kryto dvěma vaječnými obaly, které se označují jako integumenty.
Na jednom konci vajíčka, označovaném jako mikropylární pól, je otvor klový neboli mikropyle. Na druhém, chalazálním pólu je chaláza, kde je vajíčko připojeno k poutku a odtud vyrůstají i vaječné obaly.
Podle připojení vajíčka k placentě poutkem rozlišujeme tři typy vajíček: přímé, příčné a obrácené. U přímého vajíčka se mikropylární pól nachází v opačném směru než připojení poutka, zatímco u jiných typů dochází k odlišnému natočení vajíčka.
Vývoj zárodečného vaku
Uvnitř vajíčka je diploidní pletivo nucellus. Z jedné buňky nucellu vzniká mateřská buňka megaspory a z ní redukčním dělením čtyři haploidní buňky.
Tři obyčejně zanikají a zbývající buňka se třikrát dělí za vzniku osmijaderného aparátu zárodečného vaku typu Polygonum, který je u rostlin nejrozšířenější a vyskytuje se asi u 80% krytosemenných rostlin.
Jedná se tedy o zárodečný vak monosporický, bipolární a osmijaderný. Zralý zárodečný vak typu Polygonum má na mikropylárním pólu buňku vaječnou neboli oosféru, dvě synergidy a jedno pólové jádro.
Na protějším chalazálním pólu jsou tři antipody a jedno pólové jádro. Pólová jádra putují do středu zárodečného vaku, kde dříve či později splývají v diploidní jádro centrální buňky.

Oplození vajíčka
Po přenesení pylu na bliznové laloky, tedy po opylení, následuje klíčení pylového zrna a růst pylové láčky, která čnělkovým kanálem směřuje k zárodečnému vaku vajíčka v semeníku.
V pylové láčce obyčejně dojde k rozdělení generativní buňky na dvě buňky spermatické neboli dvě samčí gamety. V klíčící láčce se posouvá napřed vegetativní jádro a za ním následují buňky spermatické.
Do vajíčka pylová láčka proniká obyčejně mikropylárním otvorem, rozrušuje jednu ze synergid a v blízkosti oosféry uvolňuje svůj obsah do zárodečného vaku. Uvolňují se obě spermatické buňky.
Jedna samčí gameta proniká přes synergidu do buňky vaječné, s níž splyne její jádro. Druhá samčí gameta postupuje dále cytoplazmou zárodečného vaku, vniká do jeho centrální buňky, kde její jádro splyne s jádrem zárodečného vaku.
Tento celý proces oplození nazýváme dvojí oplození, které je typické pro krytosemenné rostliny. Po oplození se z vajíčka vyvíjí semeno a ze semeníku pestíku plod.
Význam marginální placentace pro vznik semen
Marginální placenta určuje místo, kde se v semeníku zakládají a vyvíjejí vajíčka. Proto přímo souvisí s rozmístěním budoucích semen v plodu.
Po oplození se z vajíček připojených k marginální placentě vyvíjejí semena. Ze semeníku pestíku vzniká plod a původní uspořádání placenty ovlivňuje prostorové uspořádání semen uvnitř plodu.
Jestliže se semeno vyvíjí bez opylení a oplození, jde o apomixii. Partenogeneze je vývoj embrya z neoplozené vaječné buňky a apogamie je vývoj embrya z buněk zárodečného vaku, tedy ze synergid nebo antipod.
Polyembryonii můžeme pozorovat například u lilie nebo citroníku, kde se po oplození vyvíjejí embrya nejen z vaječné buňky, ale také ze synergid, nucellu a integumentů vajíčka.
Rozdíl mezi botanickou placentou a placentou u člověka
V botanice je placenta neboli semenice pletivo vnitřní stěny semeníku, z něhož vyrůstají vajíčka. Výraz „placentace na okraji plodolistu“ tedy popisuje uspořádání rostlinných rozmnožovacích struktur v květu.
U člověka se naproti tomu slovem placenta označuje plodové lůžko, speciální orgán vznikající v děložní dutině v průběhu těhotenství. Tyto dva významy slova placenta spolu přímo nesouvisejí.
Botanické znaky související s marginální placentací
Pestík v květu představuje samičí pohlavní ústroj nesoucí vajíčka a obyčejně u něj můžeme rozlišit semeník, čnělku a bliznu. Semeník je spodní zduřelá část pestíku, nesoucí na placentě vajíčka neboli základy budoucích semen.
Podle polohy semeníku v květu rozlišujeme semeník svrchní, polospodní nebo spodní. Svrchní semeník je původnějším typem, kde tyčinky a květní obaly jsou umístěné pod ním.
U květů se spodním semeníkem srůstají květní obaly a tyčinky se stěnou semeníku, někdy i s pohárkovitou češulí neboli receptaculem, například šípek u růže.
| Struktura | Význam |
|---|---|
| Plodolist | Základní část pestíku, která nese vajíčka. |
| Gyneceum | Soubor plodolistů v květu. |
| Semeník | Spodní zduřelá část pestíku obsahující vajíčka. |
| Placenta neboli semenice | Pletivo, na němž přisedají vajíčka. |
| Vajíčko | Základ budoucího semene. |
| Plod | Struktura vznikající ze semeníku po oplození. |
Praktické pozorování placenty v semeníku
Mikroskopické preparáty byly připravovány pouze ze semeníků rostlin. V případě semeníku kokošky pastuší tobolky byla použita metoda projasňování preparátu.
Příčný řez semeníkem tulipánu nebo lilie umožňuje sledovat vnitřní uspořádání semeníku a polohu placent. Při pozorování lze porovnávat okrajové uložení placenty s nákoutním, nástěnným nebo středovým typem placentace.
Pro správné určení marginální placentace je rozhodující vztah placenty k plodolistu: semenice se nachází v blízkosti jeho okraje. Samotný počet vajíček ani jejich velikost nejsou hlavním určujícím znakem tohoto typu.
tags: #placenta #na #okraji #plodolistu